Reproduction des Orchidées : des stratégies dignes du Pentagone !

Orchidées… Ce nom évoque immédiatement dans l’inconscient des images de forêts luxuriantes et de fleurs exubérantes. Rien à voir a priori avec notre flore locale. Et pourtant de nombreuses espèces de cette prestigieuse famille poussent tout près de nous, et même si elles sont moins imposantes que certaines de leurs cousines tropicales, elles n’en sont pas moins dignes d’intérêt. Et comme les fleurs sont avant tout des organes reproducteurs, c’est lorsqu’il s’agit de perpétuer l’espèce que leur spécificité s’exprime le mieux. Nous allons en voir l’illustration lors d’une phase clé du cycle végétal : la pollinisation.

Mais qu’est-ce qui permet de différencier une Orchidée d’une autre fleur ? Comparons pour cela le schéma d’une fleur type de Monocotylédone (ici une Liliacée) et celui d’une Orchidée type.

Chez la Liliacée, on trouve successivement, de l’extérieur vers l’intérieur de la fleur : 3 sépales, 3 pétales, 6 étamines (organes reproducteurs mâles) réparties sur 2 verticilles, et enfin au centre un ovaire (organe reproducteur femelle) constitué de trois loges soudées, et surmonté d’un pistil qui porte à son sommet 3 stigmates fertiles. La fleur, régulière, a une symétrie d’ordre 3 (toutes les pièces florales sont présentes en multiple de 3).

Par rapport à ce modèle de base, les Orchidées ont évolué, par la réduction de certains organes et le développement d’autres, vers une symétrie bilatérale (une moitié de la fleur est le reflet de l’autre dans un miroir). En particulier, alors que les trois sépales restent semblables, deux des pétales se sont atrophiés au profit du troisième, qui a acquis une morphologie particulière liée à ses fonctions dans la pollinisation et que nous verrons plus loin. Ce pétale particulier est appelé le labelle. Pour ce qui concerne les organes reproducteurs, ils sont soudés en une colonne appelée gynostème, qui fait face au labelle. Chez les Orchidées de nos régions, des 6 étamines d’origine, seules 3 subsistent, dont une seule est fertile (sauf chez le Sabot de Vénus qui a deux étamines fertiles), les deux autres étant réduites a des points staminodaux à peine visibles. L’étamine fertile porte à maturité du pollen rassemblé en deux masses appelées pollinies, qui sont parfois placées au sommet d’un pédoncule. Pour les trois stigmates, deux sont soudés en une surface stigmatique glutineuse, et le troisième a évolué en une excroissance plus ou moins développée appelée rostellum, située entre la surface stigmatique et les pollinies, et dont la fonction est d’empêcher l’autofécondation. Le sommet du rostellum comporte le plus souvent une substance visqueuse chargée de coller les pollinies sur le corps de l’insecte pollinisateur. Enfin, l’ovaire comporte une seule loge et est infère (situé sous la fleur).

La pollinisation, c’est le passage d’un grain de pollen depuis l’étamine d’une fleur, vers le stigmate d’une autre fleur de la même espèce, qui se retrouve alors fécondée.

Pour réaliser cette étape fondamentale de leur cycle de vie, les différents groupes de plantes ont recours à différents vecteurs parmi lesquels, pour ne citer que les plus importants :

    le vent :c’est notamment le cas pour les Poacées, ou les Conifères

   l’eau : beaucoup plus rare, il est évidemment le fait de plantes aquatiques, par exemple la Posidonie.

    un animal pollinisateur : parfois une chauve-souris, le plus souvent un insecte

Pour s’affranchir de cette phase délicate, d’autres moyens de reproduction se sont également développés : autopollinisation au sein de la fleur, apomixie (développement des ovules sans fécondation), reproduction végétative (développement de nouveaux individus génétiquement identiques le plus souvent à partir des racines ou d’un rhizome). Dans ces deux derniers cas il ne s’agit plus de reproduction sexuée.

Abordons tout d’abord les cas de reproduction non sexuée. On trouve déjà à ce niveau une diversité et une originalité inattendues.

Le plus classique est la reproduction végétative à partir de bulbes ou de rhizomes. Elle apparaît chez des espèces qui ont recours à une reproduction sexuée des plus classiques, elle est donc un complément, mais qui s’avère parfois plus efficace que la production et la dissémination de graines pour coloniser un milieu favorable. Ce type de reproduction se traduit par l’apparition de « touffes » de plantes qui sont génétiquement identiques. C’est notamment le cas pour le Serapias langue Serapias lingua, qui produit parfois de véritables « tapis de clones », ou le méditerranéen Orchis de Champagneux Anacamptis champagneuxii (= Orchis champagneuxii). Beaucoup plus original est le cas du Malaxis des marais Hammarbya paludosa. Chez cette petite et discrète orchidée, qui est strictement inféodée aux tourbières, à coté des fleurs on constate l’apparition de bulbilles sur le bord externe des feuilles. Ces bulbilles peuvent se détacher et alors se développer en un nouvel individu ! Notons au passage que si ce mode de reproduction peut paraître un excellent moyen de propagation, il ne compense pas les exigences écologiques très strictes de l’espèce, qui est extrêmement rare en France (Massif Central et Bretagne pour l’essentiel, retrouvée en 2000 dans les Vosges).

Chez certains Epipactis, comme Epipactis muelleri qui est présent dans les Vosges, le pollen a une consistance friable qui le rend impropre au transport par un insecte. Les pollinies se désagrègent dans la fleur et le pollen entre en contact avec le stigmate. De plus les pollinies sont dépourvues de glandes visqueuses qui permettraient de les fixer sur le corps d’un insecte. Parfois le phénomène d’autopollinisation est tellement poussé qu’il se produit dans le bouton floral, et on a même pu mettre en évidence chez certaines espèces des cas de floraisons souterraines (chez la Néottie nid d’oiseau, Neottia nidus-avis, chez le Limodore à feuilles avortées, Limodorum abortivum, ou chez l’Epipogon, Epipogium aphyllum, trois espèces possédant peu ou pas de chlorophylle)! On parle alors de cléistogamie.

Tout aussi rares sont les cas d’apomixie. Dans nos régions, seules certaines Nigritelles, orchidées des pelouses alpines, utilisent ce moyen de compenser le milieu extrême et la courte période de floraison qu’elles ont à supporter. Une cellule de l’ovule se transforme en embryon sans qu’il y ait de stimulation par un agent externe.

La plante attire l’insecte en produisant une matière nutritive, le plus souvent du nectar, parfois le pollen lui-même. A l’intérieur de la fleur les pollinies sont placées de manière à ce que, lorsque l’insecte cherche à accéder à la ressource nourricière, il entre en contact avec le pollen qui se fixe à son corps. Lorsqu’il visite ensuite une autre fleur, un peu de ce pollen se déposera sur le stigmate, assurant la fécondation. L’inconvénient de cette stratégie, c’est qu’elle est partagée par énormément d’espèces, et que l’insecte qui emmène du pollen a de bonnes chances de le déposer ailleurs que sur un autre individu de la même espèce. Au cours de l’évolution se sont donc mis progressivement en place des adaptations de la plante à certains insectes, qui eux-mêmes ont pu s’adapter en retour à un nombre plus ou moins restreint de plantes. Il s’agit d’une coévolution, qui permet d’un coté à la plante d’augmenter la probabilité de voir son pollen arriver dans une fleur de son espèce, et de l’autre coté à l’insecte d’avoir accès à une source de nourriture interdite à d’autres. L’exemple le plus spectaculaire nous vient de Madagascar, où Darwin découvrit en 1862 l’espèce Angraecum sesquipedale, dont les fleurs portent un éperon de plus de 30 cm. Il prédit alors l’existence d’un papillon porteur d’une trompe de la même longueur et capable d’atteindre le nectar produit au bout de l’éperon. Il ne put découvrir cet insecte. Finalement, 41 ans plus tard, un papillon ayant cette morphologie fut découvert et baptisé Xanthopan morgani praedicta. Et c’est bien le pollinisateur de cette orchidée ! Plus près de nous, on peut constater des cas flagrants d’adaptation des fleurs à certains types d’insectes :

    papillons diurnes : fleurs vivement colorées (roses, rouges …); odeur fraîche et agréable émise en pleine journée; labelle plus ou moins horizontal, servant de plate-forme d'atterrissage; nectar dissimulé dans un éperon: ex. : l'orchis moucheron (Gymnadenia conopsea), l’orchis pyramidal (Anacamptis pyramidalis).

    guêpes : fleurs vertes, rougeâtres ou brunâtres; labelle pouvant servir de plate-forme; nectar facilement accessible (de nombreuses guêpes ont des pièces buccales courtes); ex. : la très commune listère (Listera ovata ) et les Epipactis (Epipactis helleborine, dessin ci-dessous).

    abeilles : fleurs colorées de pourpre, de jaune ou de blanc; présences de guides à nectar (dessins visibles ou dans les ultraviolets pointant vers la source de nectar); odeur fraîche et sucrée; labelle pouvant servir de plate-forme; nectar plus ou moins dissimulé. Exemples : de nombreuxOrchis et Dactylorhiza.

 

Pseudocopulation de Argogorytes mystaceus sur Ophrys insectifera.